小澤?
上記では、非特異的相互作用を持つネットワークを考えた。
しかし、現実的な繁殖ネットワークでは、エージェントはしばしば互いに直接相互作用し、繁殖率を増減させる。
例として、生態系における栄養連鎖を挙げることができる。
ある種の生産物(あるいはその種の個体そのもの)は別の種に消費され、その種はさらに別の種の食料となる。
また、ある種の生産物(あるいは廃棄物)が、別の種にとっては毒であることもある。
同様のプロセスは、事実上、工業生産ネットワークでも起こっている。
この節では、有向相互作用を持つ再生産ネットワークのモデルを考える。
式(7.4.1)
この項が(7.1.12)と異なるのは、最後のμという項が、外部からの(例えば、競争が存在せず、個体数レベルが一定に維持される、ほとんど自律的な再生産領域である生態学的ニッチからの)小さな一定の個体数の流れを記述している点である。
新しい変数u'を導入して、式(7.4.1)を(7.4.2)に変形するのが便利である。
式(7.4.2)
ここで、(7.4.3)である。
以下では変換された方程式のみを扱うので、いたるところで素数を省略し、(7.4.2)を単に(7.4.2a)と書く。
式(7.4.2a)
Jの正の値は抑制的相互作用に対応する。抑制が強く、すべての係数JがJ > 1の条件を満たし、外部ソースが存在しない(μ = 0)場合、このネットワークは多安定であることが容易にわかる。
このネットワークは安定な単一種状態の集合を持つ。
(7.4.4)
したがって、任意の種が他のすべての種を抑制して生き残ることができる。
より一般的なケースでは、小さな外部個体群発生源(1 >> μ > 0)が存在するとき、他の種の完全な絶滅は防止され、すべての種の個体数のレベルは小さいが消滅しない、すなわち2.
2:我々は個体数uをある単位で測定している。ある種kの実際の繁殖個体数は、u<<1であっても大きいかもしれない。
(7.4.5)
0 < J < 1という条件が成り立つとき、抑制は他の種の個体繁殖を抑制するほど強くない。
このような弱抑制的相互作用は、この意味で、Jが負の値の活性化的相互作用と本質的な違いはなく、一緒に考えることができる。
以下では、J < 1のつながりを実質的に活性化的と呼ぶ。相互作用は対称的ではない(Jij≠Jji)ので、すべての接続は有向であることに注意。
Jij<1の接続だけを示すことで、与えられた生殖ネットワークについて、効果的に活性化する接続のグラフを構築することができる(図7.1)。
ここで、ネットワーク内のある部位iが、別の部位kにつながる1つの効果的に活性化される接続しか持っていないことを考えよう。
ui=1で他のすべての個体数がほとんど消滅している初期状態から始めると、(7.4.2a)から、種kの個体数は時間とともに(7.4.6)のように増加することがわかる。
式(7.4.6)
ukは単一性よりはるかに小さいままであるが、この指数関数的成長は、母集団種iに大きな逆影響を与えない。
しかし、ukの値が大きくなると、uiに対する逆作用を考慮に入れる必要がある。
このような逆作用が強く阻害されるとする(すなわち、Jik > 1)。
すると、種kは種iの繁殖を強く阻害するので、ukが十分に大きくなると個体群uiは減少し始める。
このプロセスは、ukが定常値uk≈1にならず、uiが非常に低いレベルui≈μi(Jik - 1)^(-1)まで低下しない限り続く。
したがって、ある時間の経過後、サイトiの繁殖活動は低下し、同時にネットワークのサイトkの繁殖活動が上昇することがわかる。
人口ukが単一に近づくと、重要な移行が始まる。したがって、i地点で繁殖活動が増加する時間間隔Tiは(7.4.6)から(7.4.7)のように推定できる。
式(7.4.7)
一方、移行期間は、両集団の大きさが同等になる特徴的な時間として定義され、(7.4.8)となる。
式(7.4.8)
したがって、外部からの人口μkの流れが非常に小さい場合、これら2つの時間スケール、すなわち遷移時間τiと活動時間Tiは大きく異なる。この場合、ネットワークダイナミクスの簡単な説明が示唆される。
つまり、活動が活発になるスポットを、ネットワーク内のある部位から別の部位へと移動できる「興奮」として扱うことができる。
図7.1a-c. (a)末端部位を持つもの、(b)単純なループを持つもの、(c)フォーク頂点を持つもの。
この興奮はサイトiに長い時間Ti滞在した後、時間τiの間に隣接するサイトkに素早くジャンプする。
もしサイトkに有効な活性化コネクションを持つ隣人が再び1人しかいない場合、このプロセスが繰り返され、興奮はしばらくしてサイトkから次の場所にジャンプする。
明らかに、このようなプロセスは、ネットワークを介した励振運動、すなわちWaves of Reproductionの伝播のメカニズムを提供する。
伝播の軌跡は、効果的に活性化される接続のグラフによって決定される。
このグラフが、図7.1aに示すように、入力接続を持つが出力接続を持たない頂点を持つ場合、励起がネットワーク内の対応する部位に到達した時点で伝播は終了する。
すると系は定常定常状態に閉じ込められ、この特定のサイトには人口が集中し、他のすべてのサイトの人口は極端に少なくなる。
また、効果的に活性化するコネクションのグラフが、閉じたパスを含んでいる可能性もある(図7.1b)。
この場合、興奮はこのようなループを無限に循環することができ、その結果、系の繁殖行動には安定した周期的振動が生じる。
この現象は、EigenとSchusterが前生物学的進化の生殖化学ネットワークについて発見したものである。
このようなネットワークの数学モデルは(7.4.1)よりも複雑であるが、その動的特性は本質的に同じである。
触媒反応を伴う生化学モデルの文脈では、活性化接続のグラフにおける閉じたパスはhypercycleと呼ばれる([7.2]参照)。
より複雑なグラフ・トポロジーでは、複数の発信コネクションを持つフォーク・サイトが可能である(図7.1c)。
このようなサイトiのポピュレーションが高いとき(すなわち、ほぼ単一)、それは、効果的に活性化する接続によってiに直接リンクされているすべての隣接サイトのポピュレーション増加を誘発する。